Термофактор в развитии пчел

Постэмбриональное развитие пчел воз­можно при температуре, выходящей за пределы ее средних значений в зоне локализации рас­плода. Результаты наблюдения за развитием запечатанного расплода при различных темпе­ратурах, поддерживаемых на определенных уровнях с точностью до 0,1 °С (при влажности от 63 до 78 %), показали, что оптимальный диапазон ограничивается 33 и 35 °С (рис.).

Нижняя граница витального диапазона нахо­дится на уровне 28 °С. При такой температуре только 38±6,6 % пчел заканчивают развитие выходом из ячеек. При 27 °С погибают все развивающиеся пчелы, причем большая их часть (в среднем 57,3 %) — на стадиях куколки после пигментации глаз. В более поздний период (после окрашивания головы и груди) отход составляет 28,1 %, а на стадии предкуколки — всего 1,2 %. Небольшая часть пчел сохраняет жизнеспособность в течение 19—30 дней разви­тия в запечатанных ячейках. За это время у них пигментируются голова и грудь, а брюшко остается светлым. Такие пчелы погибают, не предпринимая попыток прогрызть крышечки ячеек. Но если вскрыть ячейку и прикоснуться к насекомому, оно реагирует на такую стимуля­цию движениями ног.

При 29 °С до взрослой особи развивается и выходит из ячеек 65±4,9 % пчел. При такой температуре наименьшая гибель (в среднем 2,1 %) приходится на стадию предкуколки. До стадии куколки среднего возраста доживают 42,6 %. Остальные прекращают существование на последующих стадиях куколки и перед завершением постэмбрионального развития.

Верхняя граница витального диапазона не превышает 38 °С. В этих условиях всего 5+3,9 % пчел заканчивают развитие выходом из ячеек. Гибель происходит преимущественно на послед­них стадиях постэмбрионального развития, и от­ход составляет в среднем 41,2%. При этом у всех особей отмечаются недоразвитые кры­лья. До старших возрастных групп куколки (пигментированные глаза, голова и частично грудь) доживают 57,3 %. На начальных стадиях куколки погибают всего 1,5% особей. При 39 С на начальных стадиях предкуколки (в среднем 98,8 %) погибают все развивающиеся пчелы. До средних и старших возрастных групп этой стадии в разных вариантах опыта доживают от 0,8 до 1,2 %.

Временная инкубация печатного расплода при температуре, выходящей за нижнюю границу витального  диапазона,   делает   особей   менее жизнеспособными по сравнению с теми, что выращивались в зоне температурного оптимума. Гибель развивающихся пчел возрастает с увели­чением выдерживания их при низкой температу­ре. Из расплода, находившегося в течение первых трех дней после запечатывания при 27 °С, а затем — при 34 °С, нарождалось 67±8,1 % пчел. В этих условиях погибшего расплода было в 16,5 раза больше, чем при постоянной инкубации в зоне оптимума (при 34 °С). С увеличением выдерживания расплода при 27 °С до шести, девяти и двенадцати суток гибель пчел возрастает соответственно в 33, 37 и 41 раз. Она происходит преимущественно на последних стадиях постэмбрионального раз­вития или после его окончания. Доля этих особей среди погибших составляет 67—88 %. Все они имеют недоразвитые крылья.

Большая гибель пчел происходит, если разви­тие начинается при низкой, а продолжается при высокой температуре, выходящей за пределы витального диапазона. Численность погибших особей возрастает с увеличением продолжи­тельности периода содержания их при высокой температуре. Из расплода, инкубируемого в те­чение первых шести суток при 27 °С, а в даль­нейшем при 39 С, развитие превращением в имаго завершается всего у 16+6,5 % особей. При этом гибель в 42 раза выше по сравнению с ее уровнем в оптимальных условиях. Она возрастает до 57 раз, когда продолжительность действия высокой температуры увеличивается за счет уменьшения выдерживания расплода при 27 °С до трех суток. Гибель пчел возрастает по отношению к оптимуму в 37 раз, если в течение первых трех суток расплод находится при 39 GC, а затем при 27 °С. Увеличение периода инкуба­ции при 39 °С до шести суток приводит к полной гибели развивающихся пчел. Отход их значи­тельно сокращается, когда развитие расплода частично проходит при температурах, соответ­ствующих граничным значениям витального диа­пазона. Если в течение двух суток пчелы развиваются при 28 и 29 °С, а в дальнейшем при 34 °С, то их смертность возрастает по отноше­нию к той, что отмечается при содержании расплода в температурном оптимуме, соответ­ственно в 2 и 1,5 раза, а с увеличением начальной экспозиции до шести суток — в 6 и 4,5 раза. При нарушении режима постоянной инкубации при 28 и 29 °С гибель уменьшается соответственно в 15,5 и 11,7 раза, если развитие при 34 °С идет двое суток, и в 6,2 и 3,9 раза —после шести суток содержания при нормальной температуре (рис.).

Одинаковая экспозиция расплода в начале периода инкубаци в условиях температурного оптимума с последующим содержанием его при низкой или высокой температуре, выходившей за пределы витального диапазона, приводит к разной степени гибели пчел. Если в течение первых девяти суток расплод находится при 34 С, а затем при 27 °С, то гибель выше, чем в температурном оптимуме в 5,5 раза. Это соотношение возрастало до 12, если девятису-точная инкубация при 34 С завершалась при 39 °С. Уменьшение продолжительности инкуба­ции при 34 °С до шести суток и ее завершение при 39 °С увеличивало смертность по отноше­нию к условиям оптимума в 20,5 раза (рис.).

Завершение развития на границах витального диапазона при начальной инкубации в условиях температурного оптимума увеличивает гибель по сравнению с той, что имеется в режиме инкубации при 34 С, но она существенно ниже отмеченной при 28—29 и 37—38 °С. Гибель пчел, инкубируемых в течение двух или шести суток при 34 °С, а в дальнейшем при 28 "С, была ниже, чем при этой граничной витальной темпе­ратуре, поддерживаемой в течение всего перио-

 

да развития, в 1,3 и 1,9 раза, а по отношению к температурному оптимуму возрастала в 24,5 и 16,5 раза. Если же после шестисуточной экспо­зиции при 34 С инкубация завершается при 38 С, то отход уменьшается в 1,5 раза по сравнению с тем, что происходит при инкубации расплода в течение всего периода развития при указанной высокой температуре. По отношению .же к оптимуму гибель возрастает s 20,5 раза.

Развитие трутней от предкуколки до имаго возможно в относительно узком диапазоне температур, поддерживаемых в течение всего этого периода на постоянном уровне. Оптималь­ный температурный диапазон ограничивается 33,0—34,5 °С (±0,1 °С) при относительной влаж­ности 63—78 %. На это указывает минимальная гибель развивающихся трутней. Максимальное их число заканчивает развитие выходом из ячеек при 34 °С. От общего числа трутней, погибающих в процессе развития в условиях температурного оптимума, до стадии превраще­ния предкуколки в куколку доживают 11,5% особей, до ее среднего и старшего возраста — 23,1 %, оставшиеся 65,4 % особей погибают перед выходом из ячеек.

Если принять границы витального диапазона согласно уровням гибели, не превышающим 50 %, то он ограничивается 30—36 °С. В преде­лах нижней его границы гибель трутней выше, чем при 34 °С, в 7 раз, а в пределах верхней — в 10,5 раза. При 30 °С среди погибших трутней доля доживших до младшего и среднего возра­ста куколки составляет 43,1 %, старшего — 56,9%, а при 36 °С — соответственно 52,6 и 47,4%.

При 29 °С гибель выше, чем при 34 °С, в среднем по пяти вариантам опыта в 24 раза. В трех из этих вариантов погибли все разви­вавшиеся трутни, из них на стадии предкуколки и на начальных фазах ее превращения в ку­колку— 9,4%; в среднем и старшем возра­сте— 54,7 %, а на стадии превращения в има­го — 35,9 %.

Во всех без исключения вариантах опытов запечатанный трутневый расплод погибал, если инкубация шла при 28 или 37 °С. Среди трутней, развивавшихся при 28 С, до начальных фаз куколки доживали 5,7 %, до средних — 22,9 %. Остальные (71,4%) погибали в период превра­щения в имаго. При 37 С отход на начальных стадиях куколки составляет 5,0%, средних — 87,5 и старших — 7,5 %.

Инкубация расплода за нижней границей витального диапазона увеличивала его гибель с ростом экспозиции при низкой температуре. Из расплода, находившегося в течение двух суток при 28 °С, а затем при 34 С, развитие выходом из ячеек заканчивало 81 ±4,8 % трут­ней. Их гибель была в 4,7 раза выше, чем при температуре 34 °С, поддерживаемой в течение всего периода развития — от предкуколки до имаго. Это соотношение достигало 13,5, когда экспозиция при 28 °С в начале периода инкуба­ции увеличивалась до шести суток, но уменьша­лось до 8,7 раза, если в течение первых шести суток температура поддерживалась на уровне 29 "С.

Гибель трутней, развивавшихся в течение двух суток при 28 °С, приходилась в основном на средний и старший возраст куколок, составляя в среднем 88,9 %. На стадии превращения личинки в куколку существование прекращали 11,1 % особей. Увеличение экспозиции при этой температуре в начале инкубации до шести суток влекло за собой повышение доли трутней, погибавших перед окончанием постэмбриональ­ного развития, до 73,7 %. Остальные (26,3 %) погибали в основном на стадии куколок средних возрастных групп.

Когда инкубация начинается в оптимальных условиях, а завершается при температуре за витальной границей, гибель развивающихся трутней возрастет с понижением температуры и ростом продолжительности ее воздействия. Если в течение первых шести суток расплод инкубируется при 34 °С, а затем при 29 "С, то гибель развивающихся трутней в 1,7 раза превышает отход, отмечаемый в условиях тем­пературного оптимума. Если продолжительность инкубации при 34 °С составляет двое суток, то это соотношение возрастает до 21,5 раза. Оно достигает 12,5 и 24, когда после шести и двухсу­точной инкубации расплода при 34 °С трутни завершали развитие при 28 С.

При инкубации расплода в течение первых шести суток после запечатывания при 34 °С, а затем при 28 С до стадии куколок старшего возраста доживали 26 % особей, до имаго, погибавших в ячейках,— 73,7%. Соотношение среди погибших особей изменялось под влияни­ем уменьшения продолжительности начальной инкубации при 34 °С до шести суток. В таких условиях до стадии куколки младшего возраста доживали 2,8% трутней, до среднего — 75,0 и до старшего — 5,5 %. На стадии имаго перед выходом из ячеек гибель составляла 16,7 %.

Завершение инкубации за пределами верхней границы витального диапазона также влекло за собой увеличение гибели трутней с уменьшени­ем начальной экспозиции при 34 °С. Если она составляла 6 суток, а завершение инкубации происходило при 37 СС, то гибель трутней была выше, чем у развивавшихся при 34 С, в 5 раз. Они полностью погибали в случае уменьшения начального периода инкубации при 34 °С до двух суток. В первом случае до младшего возраста куколки доживали 10,0 % особей, до среднего — 13,3, до старшего и периода пре­вращения в имаго — 76,7%; во втором — со­ответственно 2,8; 75,0 и 22,2 %. Все развивавши­еся трутни погибали также, если в течение первых двух суток температура поддерживалась на уровне 34 °С, а затем 38 °С. До стадии куколки младшего возраста доживали в таких условиях 12,0% особей, до среднего 84,1 и старшего — 3,9 %.

Начальная инкубация в течение шести суток при 37 °С и ее завершение при 34 °С увеличива­ют отход в 14,7 раза по отношению к тому, что наблюдается в режиме температурного оптиму­ма. Трутни, начинавшие развитие со стадии предкуколки при 37 °С, отмирали преимуще­ственно (77,8 %) перед или в начале превраще­ния в имаго. Если первые шесть суток инкубация происходила при 38 °С, то погибали все разви­вавшиеся трутни. Из них до стадии куколки среднего и старшего возраста доживали 90,6 % особей. Остальные (9,4 %) погибали в период завершения постэмбрионального развития.

Таким образом, температурный оптимум для развития  пчел (рабочих) и трутней практически не отличается. Витальный диапазон температуры, поддерживающийся на неизменном уровне в те­чение всего периода развития — от предку­колки до имаго, у рабочих пчел на 3—4 С ши­ре, чем у трутней. За его пределами развитие возможно лишь в течение непродолжительного времени. Гибель расплода возрастает с увеличе­нием экспозиции при неблагоприятной темпера­туре.

Е. К. ЕСЬКОВ

Кафедра зоологии Рязанского госпединститута

 

 

Понравилась статья? Расскажите друзьям:
Общайтесь со мной:

Комментировать

Подпишись

Получай новые статьи на почту (введите Ваш емейл):

Статистика
Календарь
Январь 2018
Пн Вт Ср Чт Пт Сб Вс
« Ноя    
1234567
891011121314
15161718192021
22232425262728
293031  
Учителям поклон:

snowflake snowflake